Metabolismo Zelularraren Oinarriak: Fotosintesia eta Arnasketa

Trofismo Motak

Fotoautotrofoak

Molekula organikoak sintetizatzeko, CO₂-a erabiltzen dute karbono-iturri gisa, argia energia-iturri gisa eta substantzia ez-organikoak (H₂O edo H₂S) elektroi-iturri gisa. Landareek, algek eta zenbait bakteriok osatzen dute multzo hau.

Heterotrofoak

Konposatu organikoak erabiltzen dituzte karbono- eta elektroi-iturri gisa. Animaliak, protozooak, onddoak eta bakterio gehienak dira multzo honetakoak.

Bide Anaboliko Nagusiak

Glukoneogenesia

Glukosa sintetizatzeko bide anabolikoa da, bi pirubato abiapuntu direla. Sintesiaren parte bat mitokondrioaren matrizean gertatzen da, eta gainerakoa zitoplasman. Lau ATP-ko energia-gastua du. Gizakietan, gibelean gertatzen da batez ere, bertan glukogenoa eratzeko (glukosaz osatutako energia-erreserba).

Glukoneogenesia eta glukolisia ez dira batera gertatzen zelula berean, kontrako noranzkoa duten bide metabolikoak baitira. Hala ere, bi prozesu hauek une berean gerta daitezke organismo batean, baina zelula ezberdinetan.

Fotosintesiaren Oinarriak

Fotosintesia prozesu anaboliko fotoautotrofoa da, eta, prozesu horren bidez, organismo autotrofo gehienek eguzki-argiaren energia atzematen dute molekula organikoak, hala nola gluzidoak, sintetizatzeko; karbono dioxidoaren erredukzioa baliatzen dute horretarako. Landareen eta algen zelula fotosintetiko eukariotoetan gertatzen da, bai eta bakterio fotosintetikoen zitoplasman eta zelula-mintzean ere.

Fotosintesi Oxigenikoa

Prozesu horrek oxigenoa askatzen du; izan ere, urak ematen ditu karbono dioxidoa erreduzitzeko erabilitako elektroiak, ekuazio honetan ikusten den bezala:

H₂O → 2H⁺ + 2e⁻ + ½ O₂

Klorofilak

Organismo fotosintetikoek eguzki-argia xurgatzen duten pigmentuak dituzte. Pigmentu garrantzitsuenak klorofilak dira, eta kolore berdea dute.

Fotosintesiaren Faseak

Fotosintesia bi fasetan gertatzen da:

Argitako Fasea

Argia dagoenean soilik gertatzen diren erreakzioez osatuta dago. Barne hartzen ditu argia atzematea eta argi hori energia kimiko bihurtzea; energia kimikoa ahalmen erreduzitzaile gisa (NADPH eta ATP) adierazten da. Kloroplastoen tilakoideetan gertatzen da.

Fase honetan, honako hauek bereizten dira:

• Argia atzematea
• Elektroien garraio ez-ziklikoa
• Fotofosforilazioa

Fotosistemak tilakoideen mintzetan dauden pigmentu fotosintetikoen multzoak dira, egitura-unitateak eratzen dituztenak. Fotosistemetan atzematen da argia, eta haietan askatzen dira, halaber, elektroiak.

Bi fotosistema dituzte:

• I fotosistema (FSI/P700)
• II fotosistema (FSII/P680)

Ilunpetako Fasea (Calvinen Zikloa)

Egunez gertatzen da, baina argia ez da ezinbestekoa. Fase honetan, argi bidezko erreakzioetan lortutako energia kimikoa CO₂-a erreduzitzeko erabiltzen da; hau da, materia organikoa sintetizatzeko. Kloroplastoen estroman gertatzen da.

Argitako fasean sintetizatutako ATParen energia eta NADPH molekularen ahalmen erreduzitzailea erabiltzen dira CO₂-a erreduzitu eta karbohidrato (adibidez, glukosa) bihurtzeko.

Prozesuari Calvinen zikloa esaten zaio. Zelula fotosintetiko eukariotoetako kloroplastoen estroman eta bakterio fotosintetikoen zitoplasman gertatzen da. Ziklo horrek hiru fase ditu:

• CO₂-a Finkatzea: CO₂-a bost karbono dituen erribulosa-1,5-difosfatoari finkatzen zaio, eta hiru karbono dituen 3-fosfoglizeratoaren bi molekula eratzen ditu. Erreakzio hori rubisco entzimak katalizatzen du.
• Erredukzioa: 3-fosfoglizeratoaren erredukzioaren ondorioz, G3P (glizeraldehido-3-fosfatoa) eratzen da.
• Erribulosa-1,5-difosfatoa Birsorkuntza: G3P zati bat erribulosa-1,5-difosfatoa birsortzeko erabiltzen da. Sortutako 3-fosfoglizeraldehidoaren beste zati bat glukosa sintetizatzeko baliatzen da.

Fotosintesia Mugatzen Duten Faktoreak

Argiaren Intentsitatea

Zenbat eta handiagoa izan argiaren intentsitatea, orduan eta handiagoa izango da, halaber, fotosintesiaren abiadura, muga batera iritsi arte, non landarea argiz aseta dagoela esaten baita.

Gehiegizko argiak fotoinhibizio izeneko ondorioa eragin dezake, itzulezina izan daitekeena pigmentu fotosintetikoen oxidazio itzulezina dela medio.

Argiaren Uhin-luzera

Pigmentu fotosintetikoek uhin-luzera jakin bateko fotoiak xurgatzen dituzte; beraz, fotosintesiaren intentsitatea uhin-luzera egokia izatearen mende dago.

CO₂-aren Kontzentrazioa

Argi-intentsitate egokia dagoen bakoitzean, fotosintesiaren errendimendua handitu egiten da CO₂-aren kontzentrazioa handitzen den neurrian, gehieneko balio batera iritsi arte. Balio horretatik aurrera egonkortu egiten da, rubisco entzimaren asetasuna dela eta.

Errendimendu hori jaitsi egiten baita O₂-aren kontzentrazioa handitzen denean. Rubiscoak ere erabil dezake O₂-a substratu gisa, eta, ondorioz, ez da Calvinen zikloa ematen, beste prozesu bat baizik (fotoarnasketa).

Tenperatura

Tenperatura oso altua baldin bada, entzimak desnaturalizatu egin daitezke; horren ondorioz, fotosintesia ezin da egin. Espezie bakoitzak tenperatura optimoa du.

Hezetasuna

Hezetasun gutxi edo ur-eskasia dagoenean, landareek estomak ixten dituzte, deshidratazioa eragozteko. Horrek eraginkortasun fotosintetikoa txikitzen du.

ATParen Hidrolisi eta Sintesi Mekanismoak

ATParen hidrolisiaren emaitza adenosina difosfatoa (ADP) eta fosfato talde bat (Pi) izan daiteke, edota adenosina monofosfatoa (AMP) eta pirofosfato talde bat (PPi); bi kasuetan, energia askatzen da. Energiak erabilera hauek izan ditzake:

ATPa sintetizatzeko, ADPa, fosfato talde bat eta energia behar dira, eta bi mekanismoren bidez egin daiteke:

• Substratu-mailako Fosforilazioa: Molekula fosforilatu bat ADPari energia eta fosfatoa emateko erabiltzean datza.
• Elektroi-garraioarekin Akoplatutako Fosforilazioa: Arnas katean (fosforilazio oxidatiboa) edo kate fotosintetikoan (fotofosforilazioa) gertatzen den elektroi-garraioa ATParen sintesi masiboa egiteko erabiltzea da.

ATParen Zikloa

ATParen zikloak energiaren fluxua adierazten du zelulan:

• ATParen sintesia: ADP + Pi molekulek energia sortzen duten biomolekulen oxidaziotik lortutako energia erabiltzen dute ATPa sortzeko.
• ATParen hidrolisia: ATPa hidrolizatzean, energia askatzen da, eta ADP + Pi bihurtzen da berriro. Askatutako energia biosintesirako, garraio aktiborako, muskuluen uzkurdurarako eta beste hainbat prozesutarako erabiltzen da.

Katabolismoa

Katabolismoaren Laburpena

Abiapuntuko Konposatu Organikoak

• Gluzidoak (glukosa)
• Gantzak (glizerina eta gantz-azidoak)

Bide Metaboliko Nagusiak

• Glukolisia
• Krebsen zikloa
• Hartzidura
• Beta-oxidazioa

Prozesu Katabolikoak

• Arnasketa aerobioa
• Arnasketa anaerobioa
• Hartzidura

Elektroien Azken Hartzaileak

• Konposatu ez-organikoa: CO₂ (Arnasketa aerobioan)
• Konposatu organikoa: pirubatoa (Hartziduran)

Glukosa: Erregai Metaboliko Nagusia

Energia lortzeko, zelulek gluzidoak, lipidoak eta, neurri txikiagoan, proteinak degrada ditzakete. Alabaina, glukosa da gehien erabiltzen den erregai metabolikoa.

Glukosa-molekulak ez dira urrats bakar batean oxidatzen, zenbait erreakzioren bidez baizik. Erreakzio horiek bi fasetan multzokatu daitezke:

• Lehen fasea: Glukosa glukolisi izeneko bide batean oxidatzen da, ATP gisa energia eta pirubatoa lortuz.
• Bigarren fasea: Pirubatoaren oxidazioa gertatzen da. Oxidazio hori zelula motaren eta baldintzen arabera aldatzen da:
  • Baldintza aerobikoak (O₂ dagoenean): Arnasketa aerobioa gertatzen da; pirubatoa guztiz oxidatzen da, CO₂ eta H₂O lortu arte, eta glukosan dagoen energia guztia askatzen da.
  • Baldintza anaerobikoak (O₂rik gabe): Hartzidura gertatzen da; pirubatoa partzialki oxidatzen da, eta errendimendu energetiko txikiagoa lortzen da.
  • Zenbait bakterio anaerobiok arnasketa anaerobioa egiten dute. Arnasketa mota horretan, elektroien azken hartzailea ez da oxigenoa, beste molekula ez-organiko bat baizik; adibidez, nitratoak edo sulfatoak.

Glukolisia

Glukolisia esaten zaio glukosa molekula bat (6C) bi pirubato edo azido pirubiko molekula (3C) eratu arte degradatzen duen prozesuari; glukolisia entzimek katalizatutako hamar erreakzioko bide baten bidez gertatzen da.

Zelulen zitoplasman gertatzen da prozesu hori. Glukolisiaren azken emaitza energia (bi ATP molekula) eta bi NADH molekula lortzea da. Glukolisia bi fasetan gertatzen da:

• Lehen Fasea

  Bi glizeraldehido-3-fosfato molekula eratzen dira, glukosa molekula fosforilatzearen ondorioz (bi ATP behar dira).

• Bigarren Fasea

  Bi glizeraldehido-3-fosfato molekula bi pirubato molekula bihurtzen dira. Prozesu honetan lau ATP eta bi NADH lortzen dira.

Arnasketa Zelularra (Aerobioa)

Arnasketa zelularra esaten zaio glukosa molekula bat, oxigenoa tartean dela, guztiz oxidatzen duen prozesuari, CO₂ eta H₂O eratu arte; arnasketa zelularrean energia kantitate izugarria askatzen da, ATP gisa metatzen dena.

Lehen Fasea: Pirubatoaren Deskarboxilazio Oxidatiboa

Pirubatoaren karboxilo taldea CO₂ molekula gisa kanporatzen den prozesu bat da; A koentzimarekin elkartzen da, eta azetil-CoA eratzen dute. Koentzimak elektroiak hartzen ditu; hala, koentzima hori erreduzitu, eta NADH + H⁺ bihurtzen da. Pirubato deshidrogenasa izeneko konplexu entzimatiko batek katalizatzen du. Konplexu hori zelula eukariotoen mitokondrioetan eta zelula prokariotoen zitoplasman gertatzen da.

Fase honen balantze globala (glukosa molekula bakoitzeko):

• Bi azetil-CoA molekula
• Bi NADH
• Bi CO₂ molekula

Hartzidura Alkoholikoa

Hartzidura alkoholikoa glukolisian sortutako pirubatoa etanol eta karbono dioxido (CO₂) bihurtzen dituen prozesua da. Hartzidura alkoholikoa legami batzuek egiten dute, hala nola Saccharomyces generokoek; legami horiek edari alkoholikoak eta ogia egiteko erabiltzen dira (onddoak).

Hartzidura Alkoholikoaren Prozesua

• Glukolisian, glukosa molekula bakoitza bi pirubato molekula bihurtzen da, eta bi ATP molekula eratzen dira. NAD⁺ koentzimak glukosaren elektroiak onartzen ditu; NAD⁺ erreduzituta, NADH eratzen da.
• Pirubatoak karbono atomo bat galtzen du; horren ondorioz, pirubatoa azetaldehido bihurtu, eta karbono dioxido molekula bat (CO₂) askatzen da.
• Azetaldehidoa erreduzitu egiten da, NADH koentzimaren elektroiak onartuz; hala, NAD⁺ berreskuratzen da eta etanola sortzen da.

Hartzidura Laktikoa

Hartzidura laktikoa esaten zaio glukolisian sortutako pirubatoa azido laktiko bihurtzen duen prozesuari. Hartzidura laktikoa esnetan dauden zenbait bakteriok egiten dute, hala nola Lactobacillus generoko bakterioak, eta esnekiak egiteko erabiltzen dira; esate baterako, gazta edota jogurta egiteko. Hartzidura laktikoa muskuluan ere gertatzen da, oso ariketa fisiko gogorra egiten denean energia-eskari handiarekin eta ehunari oxigeno gutxi emanez.

Hartzidura Laktikoaren Prozesua

• Glukolisian, glukosa molekula bakoitza bi pirubato molekula bihurtzen da, eta bi ATP molekula eratzen dira. NADH eratzen da.
• Pirubatoa erreduzitu egiten da, NADH koentzimaren elektroiak onartuz; hala, NAD⁺ berreskuratzen da eta azido laktikoa sortzen da.

Fotosintesiaren Z Eskema

• II Fotosistema (FSII): II fotosistemak (FSII) bi fotoi xurgatzen ditu; horrek P680 klorofilaren kitzikapena ez ezik, elektroi-garraiorako katearen lehen hartzaileari, plastokinonari, bi elektroi transferitzea ere eragiten du. Bi elektroi horiek ordezkatzeko, uraren fotolisia gertatzen da, argiaren energiari esker. Protoi horiek tilakoidearen barnean metatzen dira, eta oxigenoa askatzen da.
• Ekuazioa: H₂O → 2H⁺ + 2e⁻ + ½ O₂
• Elektroien Garraioa (Plastokinona eta Zitokromo b₆f): Elektroiak plastokinonatik b₆f zitokromoen konplexura transferitzen dira, eta hark, geroago, plastozianinari ematen dizkio. Elektroi-transferentziak askatutako energia b₆f zitokromoen konplexuak erabiltzen du estromatik tilakoideen barnera protoiak ponpatzeko, eta horrek gradiente elektrokimikoa sortzen du mintzaren bi aldeetan.
• I Fotosistema (FSI): I fotosistemak (FSI) bi fotoi xurgatzen ditu; horren ondorioz, P700 klorofila kitzikatzen da, eta bi elektroi ematen dizkio ferredoxinari. Bi elektroi horiek plastozianinaren oxidazioaren bidez berreskuratzen dira, II fotosistematik datozen elektroiak.
• NADPH Sintesia: Ferredoxinak ferredoxina-NADP erreduktasa entzimari ematen dizkio elektroiak. Entzima horrek NADPH lortzea katalizatzen du.

Bigarren Fasea: Krebsen Zikloa

Azetil-CoA lau karbonodun molekula batekin elkartzen da; oxalazetatoarekin (amaierako produktua), alegia.

Azetil-CoA degradatu egiten da, bi CO₂ molekula galdu arte. Askatzen joaten diren elektroiak NAD⁺ eta FAD koentzimek hartzen dituzte, eta NADH (+ H⁺) eta FADH₂ formak eratzen dira, bi ATP molekula sintetizatzearekin batera.

Hirugarren Fasea: Elektroi-garraioa eta Fosforilazio Oxidatiboa

Elektroi-garraioa arnas katean gertatzen da; honako hauek osatzen dute kate hori: mitokondrioaren barruko mintzean txertatuta dauden lau konplexu proteinikok (I, II, III eta IV konplexuak), ubikinona eta c zitokromoa.

Pirubatoaren deskarboxilazioan eta Krebsen zikloan sortutako NADH eta FADH₂ molekulak dira elektroi-emaileak.

NADH koentzimatik datozen elektroiek I konplexuan hasten dute ibilbidea; FADH₂ koentziman jatorria duten elektroiek, berriz, II konplexuan. Hortik ubikinonara transferitzen dira arian-arian; gero, III konplexura; ondoren, c zitokromora; eta, azkenik, IV konplexura. IV konplexuak O₂-ari transferitzen dizkio elektroiak, oxigenoa baita azken hartzailea. Modu horretan H₂O eratzen da.